ОбъяснениЕволюція кожної окремої популяції відбувалася у взаємодії з іншими популяціями, з якими вони утворювали певні угруповання. Одновидове угруповання може існувати лише в ідеальній ізоляції від зовнішнього світу і, мабуть, не довго. Життєвий потенціал виду, який дожив до наших днів, сформувався в процесі тривалої міжвидової боротьби за існування. Конкурентні відносини є одним з найважливіших механізмів регулювання видового складу кожного угруповання, просторового розміщення видів та їх чисельності.
Американські вчені Е. Піанка (1981), А. Лотка (1922) і В. Вольтерра (1926, 1931) були першими, хто розробив порівняно міцну, хоч і дуже спрощену, теоретичну основу вивчення конкуренції. Між рослинами і тваринами існують дві відміни, які мають велике значення для вивчення конкуренції. По-перше, лише в незначної кількості рослин період генерації триває менше року, тому у багатьох випадках ботаніки не мають можливості здійснювати тривалі експерименти, які б дали змогу продемонструвати конкурентне виключення. По-друге, на ріст і виживання рослин великий вплив мають різноманітні умови, в яких вони живуть. Наприклад, в умовах великої скупченості ріст рослин сповільнюється, і вони не досягають повного розвитку, хоч і можуть продукувати насіння. На відміну від цього популяції тварин звичайно відповідають на перенаселеність підвищенням смертності і затримкою росту.[1]
Г. Ф. Гаузе першому вдалося в лабораторії створити умови для співіснування двох подібних видів, правда, використовуючи одне і те ж поживне середовище. Згодом аналогічні дослідження Г. Ф. Гаузе здійснив і з борошняним хрущиком (Tribolium). Ці дрібні жуки весь свій життєвий цикл можуть завершити у банці з борошном. Коли в це однорідне середовище помістили два різних види хрущика, то виявилося, що один з них успішно розвивається, витіснивши іншого. Таким чином був відкритий принцип конкурентного виключення.
Англійський еколог Д. Лек (1971) описав співіснування п'яти видів синиць у широколистяних лісах поблизу Оксфорда і дійшов висновку, що протягом більшої частини року вони відокремлені через розділеність їхніх кормових ділянок, відмінність у розмірах комах і міцність насіння, яким вони живляться. Екологічна відокремленість пов'язана з відмінністю в масі синиць, розмірах і формі дзьоба. Незважаючи на подібність синиць, кожний вид по-різному використовує свої кормові ресурси.
М. Бігон, Дж. Харпер і К. Таунсенд (1991) подають три можливі варіанти пояснення такого співіснування видів. Перше базується на так званій «поточній конкуренції» (curent competition). Наприклад, синиці є конкуруючими видами і їх співіснування є наслідком роздільності екологічних ніш. Однак у випадку відсутності конкурента вони можуть розширити свої ніші, тобто освоювати фундаментальні ніші.
Друге — це еволюційно зумовлене уникання конкуренції, яке Коннел (Connell, 1980) назвав «привидом конкурентного минулого». П'ять згаданих вище видів синиць вже давно «притерлися» між собою, і їх конкуренція залишилася в далекому еволюційному минулому. Їхні фундаментальні екологічні ніші вже давно перекриваються.
Третім поясненням є те, що в ході своєї еволюції ці види синиць по-різному і незалежно один від одного реагували на природний відбір, оскільки це різні види, які мають різні ознаки. Однак вони не конкурують у даний момент і ніколи не конкурували в минулому, тому що просто виявились різними.[2]
Основою для конкурентних відносин можуть служити три пробні моделі, які описують:
недосконалу конкуренцію, коли міжвидова конкуренція є лімітуючим фактором, але не веде до повної елімінації (усунення) одного з конкурентів з арени взаємодії;
досконалу конкуренцію, описану моделями Гаузе і Лотки-Вольтерра, коли один вид поступово елімінується в процесі конкуренції за загальний ресурс;
наддосконалу конкуренцію, коли ефект подавления дуже сильний і проявляється негайно, наприклад, під час виділення антибіотиків (алелопатія). Наочним прикладом такої «надсильної» конкуренції може бути також хижацтво.[3]
ОбъяснениЕволюція кожної окремої популяції відбувалася у взаємодії з іншими популяціями, з якими вони утворювали певні угруповання. Одновидове угруповання може існувати лише в ідеальній ізоляції від зовнішнього світу і, мабуть, не довго. Життєвий потенціал виду, який дожив до наших днів, сформувався в процесі тривалої міжвидової боротьби за існування. Конкурентні відносини є одним з найважливіших механізмів регулювання видового складу кожного угруповання, просторового розміщення видів та їх чисельності.
Американські вчені Е. Піанка (1981), А. Лотка (1922) і В. Вольтерра (1926, 1931) були першими, хто розробив порівняно міцну, хоч і дуже спрощену, теоретичну основу вивчення конкуренції. Між рослинами і тваринами існують дві відміни, які мають велике значення для вивчення конкуренції. По-перше, лише в незначної кількості рослин період генерації триває менше року, тому у багатьох випадках ботаніки не мають можливості здійснювати тривалі експерименти, які б дали змогу продемонструвати конкурентне виключення. По-друге, на ріст і виживання рослин великий вплив мають різноманітні умови, в яких вони живуть. Наприклад, в умовах великої скупченості ріст рослин сповільнюється, і вони не досягають повного розвитку, хоч і можуть продукувати насіння. На відміну від цього популяції тварин звичайно відповідають на перенаселеність підвищенням смертності і затримкою росту.[1]
Г. Ф. Гаузе першому вдалося в лабораторії створити умови для співіснування двох подібних видів, правда, використовуючи одне і те ж поживне середовище. Згодом аналогічні дослідження Г. Ф. Гаузе здійснив і з борошняним хрущиком (Tribolium). Ці дрібні жуки весь свій життєвий цикл можуть завершити у банці з борошном. Коли в це однорідне середовище помістили два різних види хрущика, то виявилося, що один з них успішно розвивається, витіснивши іншого. Таким чином був відкритий принцип конкурентного виключення.
Англійський еколог Д. Лек (1971) описав співіснування п'яти видів синиць у широколистяних лісах поблизу Оксфорда і дійшов висновку, що протягом більшої частини року вони відокремлені через розділеність їхніх кормових ділянок, відмінність у розмірах комах і міцність насіння, яким вони живляться. Екологічна відокремленість пов'язана з відмінністю в масі синиць, розмірах і формі дзьоба. Незважаючи на подібність синиць, кожний вид по-різному використовує свої кормові ресурси.
М. Бігон, Дж. Харпер і К. Таунсенд (1991) подають три можливі варіанти пояснення такого співіснування видів. Перше базується на так званій «поточній конкуренції» (curent competition). Наприклад, синиці є конкуруючими видами і їх співіснування є наслідком роздільності екологічних ніш. Однак у випадку відсутності конкурента вони можуть розширити свої ніші, тобто освоювати фундаментальні ніші.
Друге — це еволюційно зумовлене уникання конкуренції, яке Коннел (Connell, 1980) назвав «привидом конкурентного минулого». П'ять згаданих вище видів синиць вже давно «притерлися» між собою, і їх конкуренція залишилася в далекому еволюційному минулому. Їхні фундаментальні екологічні ніші вже давно перекриваються.
Третім поясненням є те, що в ході своєї еволюції ці види синиць по-різному і незалежно один від одного реагували на природний відбір, оскільки це різні види, які мають різні ознаки. Однак вони не конкурують у даний момент і ніколи не конкурували в минулому, тому що просто виявились різними.[2]
Основою для конкурентних відносин можуть служити три пробні моделі, які описують:
недосконалу конкуренцію, коли міжвидова конкуренція є лімітуючим фактором, але не веде до повної елімінації (усунення) одного з конкурентів з арени взаємодії;
досконалу конкуренцію, описану моделями Гаузе і Лотки-Вольтерра, коли один вид поступово елімінується в процесі конкуренції за загальний ресурс;
наддосконалу конкуренцію, коли ефект подавления дуже сильний і проявляється негайно, наприклад, під час виділення антибіотиків (алелопатія). Наочним прикладом такої «надсильної» конкуренції може бути також хижацтво.[3]
е: