Влияние различных условий на дыхание растений.

температура.

дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже 0°с. так, у хвои ели процесс дыхания идет даже при температуре —25°с. как всякая ферментативная реакция с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает. однако это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания снижает­ся. при этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре. при кратковременной экспозиции интенсивность дыхания воз­растает при повышении температуры до 35°с и даже 40°с. при длительном выдерживании в такой температуре интенсивность дыхания уменьшается. для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно используют такой показатель как температурный коэффициент. температурный коэффициент (q10) процесса дыхания зависит от типа растений и от градаций температу­ры. так, при повышении температуры от 5 до 15°с q10  может возрастать до 3, тогда как повышение температуры от 30 до 40°с увеличивает интенсивность дыхания менее значительно (q10  около 1,5). это может быть связано с тем, что повышение температуры в большей степени ускоряет ферментативные процес­сы по сравнению с поступлением кислорода в клетки. в силу этого возникает недостаток кислорода, что и лимитирует процесс. в процессе эволюции расте­ния приспосабливаются к определенным температурным условиям. на харак­тер реагирования сказывается происхождение растений, ареал их распространения. большое значение имеет фаза развития растений. по данным б.а. рубина, на каждой фазе развития растений для процесса дыхания наиболее благоприят­ны те температуры, на фоне которых обычно происходит эта фаза. изменение оптимальных температур при дыхании растений в зависимости от фазы их развития связано с тем, что в процессе онтогенеза меняются пути дыхательного обмена. между тем для разных ферментных систем наиболее благоприятными являются различные температуры. так, температурный минимум работы цитохромов лежит выше по сравнению с флавиновыми дегидрогеназами. в этой связи интересно, что в более поздние фазы развития растений случаи, когда флавиновые дегидрогеназы выступают в роли конечных оксидаз, переда­вая водород непосредственно кислороду воздуха.

снабжение  кислородом.

кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повы­шением интенсивности дыхания. дальнейшее возрастание концентрации 02  обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. однако из этого общего положения имеются исключения. снабжение растительных тканей и клеток ки­слородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скоро­сти его поступления. между тем часто проникновение кислорода к тем или иным тканям затруднено. это обстоятельство может проявляться на семенах и на пло­дах с плотной оболочкой. в этом случае увеличение концентрации кислорода в среде до 20% и более повышает интенсивность дыхания. если семя гороха ли­шить оболочки, то интенсивность дыхания возрастает с повышением содержа­ния кислорода в среде примерно до 5—10%. однако дыхание неповрежденных семян возрастает при увеличении содержания кислорода до 20% и более. большое значение в снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. воздух, прони­кая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других орга­нов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание. доступ кислорода по межклетникам важен для корневых систем растений, произрастающих на плохо аэрируемых почвах. известно, что приспособление корневых систем к росту в анаэробных условиях связано с развитием особенно большого объема межклетников. вместе с тем нельзя забывать, что корни многих растений не имеют подобных приспособлений и для них важна хорошая аэрация почвы. в отсутствие кислорода дыхание уступает место брожению. при содержании кислорода ниже 5% брожение усиливается, и выделение углекислого газа начина­ет превышать поглощение кислорода. это приводит к тому, что дыхательный коэффициент, как правило, становится больше единицы. при повышении содержания кислорода процесс брожения полностью ингибируется (эффект пастера) и дыхательный коэффициент становится равным единице. так, в опытах с яблони было показано, что при снижении концентрации 02  выделение с02  начинает расти. это увеличение выделения с02  по сравнению с поглощением 02  связано с усилением гликолиза и сопровождаемым броже­нием. вместе с тем добавление 02ингибирует гликолиз. необходимо также отметить, что кислород оказывает стимулирующее влияние на процесс фото­дыхания.