Особенности строения и образа жизни воробьинообразных

Таксономическое изучение воробьинообразных развивается в последнее время достаточно интенсивно, и система этого отряда в своем нынешнем виде все более удаляется от системы Уитмора, которой я здесь по необходимости придерживаюсь, допуская от нее лишь минимальные отклонения. Поэтому хотя бы несколько беглых замечаний о современных взглядах на систематику отряда могут оказаться полезными. Специфическая черта воробьинообразных — значительная однородность их посткраниальной морфологии; поэтому главнейшие подразделения отряда издавна основывались на устройстве нижней гортани — сиринкса и на довольно ограниченном наборе некоторых других морфологических особенностей. Разрозненные попытки применения каких-то иных, универсальных, как не раз казалось поначалу, критериев оказывались обычно в значительной степени или полностью безуспешными. По этой причине сомнения в эквивалентности семейств воробьинообразных и прочих птиц высказывались весьма нередко и уже с давних пор — недаром в системе Фюрбрингера воробьинообразные разделялись всего на два семейства. Надо сказать, что со времени И. Мюллера основное разделение отряда всегда проходило по линии: певчие — «непевчие», причем если первая из этих групп практически всегда рассматривалась в качестве вполне монолитного подотряда, то в отношении «непевчих» такого единства взглядов никогда не существовало. А между тем именно к этой группе, как указывалось в предыдущем разделе (см. табл. 4), принадлежит в Южной Америке вообще и в Перу в частности более половины видов местных воробьинообразных и не менее трети видового состава всей авифауны.

Морфологически певчие и «непевчие» воробьинообразные разграничены весьма четко, однако, согласно традиционным взглядам, таксономически эти группировки несопоставимы, так как «непевчие» являются объединением нескольких — от трех в системе Уитмора до шести (и это не считая австралийских лирохвостов!) в сводке Вольтерса — самостоятельных подотрядов воробьинообразных птиц. Хотя воробьинообразные в целом считаются объединением монофилетического происхождения, эта концепция подверглась сравнительно недавно некоторой «проверке на проч-ноть». В соответствии с уже бегло упомянутой раньше альтернативной теорией происхождения «непевчих» воробьинообразных (Feduccia, 1977), эти последние на основании особенностей строения своей слуховой косточки (стремечко, или, иначе, столбик) выводились в качестве самостоятельного отряда от общего ствола с зимородками, тогда как для певчих воробьинообразных сохранялась общность их корней с дятлами. Правда, эта теория увяла, так и не успев расцвести: привлечение дополнительных материалов, включая исследование спермы, заставило вернуться к традиционным взглядам (Feduccia, 1979). В общем же сейчас, по-видимому, может считаться наиболее распространенной оценка воробьинообразных как действительно монофилетического образования, разделение которого на две основные ветви началось еще в позднем мелу в связи с расколом Гондваны. Предки современных «непевчих» были, очевидно, обитателями южных материковых масс. Именно они населяли Южную Америку изначально и широко радиировали там в течение долгой изоляции этого материка. Напротив, их родственники на других материках гораздо раньше столкнулись с певчими воробьинообразными, эволюционное становление которых пришлось, вероятно, на раннетретичное время, и были значительно потеснены ими, сохранившись до наших дней в весьма ограниченном числе видов (ср. табл. 4). В Южной Америке певчие воробьинообразные, очевидно, появились несравненно позже, лишь после возникновения центральноамериканского сухопутного «моста», причем их интенсивное проникновение на континент относят к плейстоцену (в это же время происходило и «просачивание» тираннов в Северную Америку). Правда, назвать изложенную концепцию общепринятой сейчас, видимо, все-таки нельзя.